Hare's-tail cottongras

Пуши́ца влага́лищная (лат. Erióphorum vaginátum) — многолетнее травянистое растение; вид рода Пушица (Eriophorum) семейства Осоковые (Cyperaceae), типовой вид этого рода. Растение широко распространено в Северном полушарии в регионах с умеренным и холодным климатом, встречается как в Евразии (в том числе почти на всей территории России), так и в Северной Америке (Канада, север США); наиболее часто встречается на сфагновых болотах и в тундре; нередко растёт в большом количестве. Один из наиболее ранних первоцветов: начинает цвести сразу после того, как сойдёт снег; характерная особенность растения — наличие одиночных похожих на белые шарики соплодий с пуховками (отросшими волосками околоцветника). Активный кочкообразователь.

Ценное кормовое растение для северных оленей, диких зверей и водоплавающей птицы; торфообразователь. Иногда растение культивируют.

Видовой эпитет (vaginatum, «влагалищная») связан с длинными влагалищами листьев.

Распространение и экология

Вид имеет обширный ареал, который охватывает регионы с умеренным и холодным климатом Евразии и Северной Америки. Встречается почти по всей Европе (Австрия, Бельгия, Болгария, Великобритания, Венгрия, Германия, северная часть Греции, Дания, Ирландия, Испания, северная часть Италии, Латвия, Литва, Нидерланды, Норвегия, Польша, Румыния, Северная Македония, Сербия, Словакия, Словения, Украина, Фарерские острова, Финляндия, Франция, Чехия, Швейцария, Швеция, Эстония), во многих регионах Азии — в Азербайджане, Китае (провинции Гирин, Хэйлунцзян, северная часть провинции Ляонин, северо-восточная часть автономного района Внутренняя Монголия), на Корейском полуострове, в северной части Монголии, в Турции, на японских островах Хоккайдо и Хонсю. В Северной Америке растение встречается в Гренландии, почти на всей территории Канады, в Соединённых Штатах Америки (Аляска, Вермонт, Висконсин, северная часть Индианы, Коннектикут, Массачусетс, Миннесота, Мичиган, Мэн, Нью-Гэмпшир, северная часть Нью-Джерси, Нью-Йорк, северо-восточная часть Пенсильвании, Род-Айленд).

В России пушица влагалищная распространена почти на всей территории, как в европейской, так и в азиатской части страны, в том числе во всех областях средней полосы России, в Дагестане, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке; на севере доходит до Новой Земли.

Наиболее типичными местами обитания растения являются сфагновые и сфагново-осоковые верховые болота (то есть такие болота, питание которых осуществляется атмосферными осадками) — в отличие от двух других широко распространённых видов этого рода, пушицы узколистной (Eriophorum angustifolium) и пушицы широколистной (Eriophorum latifolium), которые приурочены к низинным и ключевым болотам. Пушица влагалищная встречается также на зарастающих берегах озёр, в заболоченных хвойных лесах (особенно сосновых), в сырых моховых тундрах, в заболоченных хвойных лесах.

Образуют плотные дерновины, кочки. Особенно характерно для этого вида образование кочек — колоний плотно прижатых друг к другу растений, расположенных выше уровня окружающей почвы и окружённых переплетающимися придаточными корнями и отмершими листьями. Такие колонии получают ряд преимуществ по сравнению с конкурирующей растительностью: внутри кочек создаются более благоприятные микроклиматические условия для развития, улучшается аэрация корневой системы (по причине нахождения на некоторой возвышенности), а зимой вегетативные и генеративные почки возобновления, укрытые не только снегом, но и многочисленными отмершими листьями, пребывают в относительно стабильных температурных и влажностных условиях. Размер кочек существенно варьируется: так, в таёжных ландшафтах они могут достигать диаметра 30 см, а в заболоченной местности на юге зоны тундр имеют диаметр всего 10—15 см, при этом расстояние между ними составляет 40—60 см. Кочкарники, образованные этим видом, могут занимать занимать значительные территории, особенно в южных тундрах. Старые пушицевые кочки являются благоприятным местообитанием для ряда растений: на них активно разрастается багульник (Ledum sp.), брусника (Vaccinium vitis-idaea) и голубика (Vaccinium uliginosum).

Нередко этот вид пушицы растёт в большом количестве, являясь так называемым фоновым растением. Типичной картиной северного лета являются белые поля начинающей плодоносить пушицы. Ботаники Мая Мазуренко и Татьяна Москалюк, описывая долину реки Армань (Магаданская область), где кочкарные пушицевые тундры занимают обширные площади, пишут, что в конце июня — начале июля, когда у пушицы влагалищной начинают созревать и раскрываться соплодия — и ветер начинает разносить её плоды с белоснежными хохолками, заболоченные низины здесь выглядят, как «сплошное белое покрывало, наброшенное на зелёную траву. Кажется, что тут не весна или лето, а зима, а в низинах лежит снег».

Биологическое описание

Многолетние травы высотой от 30 (редко от 20) до 70 см (иногда до 90 см). Корневища у пушицы влагалищной горизонтальные, не ползучие (в отличие от многих других видов этого рода), укороченные. Корни ветвистые, мочковидные, короткие.

Стебли прямостоячие, многочисленные, тупотрёхгранные, высотой 20—70 см. Нижние (прикорневые) листья трёхгранные (желобчато-трёхгранные), узкие, с шероховатым краем листовой пластинки, с узкими высокими (длиной до 12 см) жёсткими чешуевидными влагалищами, окружающими стебель и защищающими листья от морозов. Влагалища светлой розовато-бурой, красновато-бурой, иногда желтовато-бурой окраски; по краям волокнистые. Верхний стеблевой лист находится обычно в средней части стебля, он редуцирован до влагалища — заметно вздутого, сетчатонервного, с косообразной тёмного цвета плёнчатой верхушкой. Иногда у растения имеются два таких редуцированных верхних стеблевых листа. Листья весной выходят на поверхность, проходя через прошлогоднюю сухую листву (так называемую «кочкарную ветошь»); происходит это одновременно с началом цветения. Первая зелень, как и первые соцветия, появляются в верхней части кочки, когда вокруг еще не конца стаял снег, а нижняя часть пушицевой кочки погружена в талую воду. Осенью под снег растения нередко уходят ещё зелёными, листья отмирают позже.

Цветки обоеполые, собраны в плотный многоцветковый одиночный колосок (этим пушица влагалищная отличается от пушицы узколистной, у которой несколько колосков), который располагается на верхушке побега. Нижние чешуи (чешуи при основании колосков) стерильны, в количестве от 10 до 15 (изредка до 20), нередко отогнуты вниз. Околоцветник состоит из гладких и мягких волосков (щетинок), которые обычно имеют чисто-белую окраску, но иногда бывают кремового цвета. Колоски во время цветения продолговатые, иногда яйцевидные или широкояйцевидные; длиной от 1,5 до 2,5 см (иногда до 3 см). Кроющие чешуи (те чешуи, в пазухах которых расположены цветки) — с широким основанием, продолговато-яйцевидной или яйцевидно-ланцетной формы, с достаточно сильно оттянутыми верхушками. Их окраска может быть различна — от почти бесцветной или светло-серой до тёмно-серой, а также могут быть как блестящими, так и тусклыми, при этом края и верхушка всегда более светлые, нередко бесцветные. Из-за такой неравномерной окраски чешуй соцветие кажется пестроватым. Цветки обоеполые. Тычинок три, с линейными пыльниками длиной от 2 до 3 мм (более длинные пыльники — один из диагностических признаков отличия этого вида от пушицы короткопыльниковой (Eriophorum brachyantherum), у которой длина пыльников не превышает 1,5 мм). Пестик один, с опадающим коротким столбиком и тремя длинными рыльцами. После завершения цветения волоски околоцветника сильно удлиняются, со временем их длина становится во много раз больше длины плода; они образуя густую пушистую головку шаровидной или широкояйцевидной формы диаметром до 3—4 см, похожую на белоснежный шарик, — так называемую «пуховку».

Растение начинает цвести сразу после того, как начинает стаивать снег; такое раннее цветение обеспечивается запасом крахмалистых веществ, остающихся в растениях с осени. Но иногда цветение пушицевых кочкарников бывает сильно подавлено: такое происходит после зим, в течение которых лемминги и полёвки активно выедают корни и спящие почки растений внутри пушицевых кочек, по весне такие кочки могут даже полностью рассыпаться. В условиях российской средней полосы растение цветёт в апреле — мае, на севере российского Дальнего Востока это обычно происходит в мае. Молодые соцветия вырастают среди отмерших прошлогодних листьев и до начала цветения похожи на мохнатые серебристо-серые («пергаментно-прозрачные») шарики; ботаники Мазуренко и Москалюк описывали их как «серые незврачные пушки, похожие на мышат». Как рассказывала Мазуренко, если по этим колоскам провести снизу вверх, то можно почувствовать в их центре плотные шарики — это тычинки. Через несколько дней после начала цветения соцветия желтеют, что связано с выдвижением ярко-жёлтых пыльников за пределы полупрозрачных чешуй колоса и началом пыления. Пушица влагалищная, как и другие виды этого рода, является анемофилом (ветроопыляемым растением.

Плоды — трёхгранные, продолговатые (обратнояйцевидные, иногда почти сердцевидные) буровато-жёлтые или бурые орешки (то есть это невскрывающиеся односемянные плоды). Их длина составляет от 2,3 до 2,5 (иногда до 3 мм), ширина — от 1,3 до 1,5 мм. К ним прикреплены лёгкие, похожие на шелковистые нити, волоски околоплодника. Растения является анемохором: эти волоски служат приспособлением для распространения плодов ветром, при этом ветер помогает плодам распространяться как по воздуху, так и по воде: попав в водоём, плод не тонет, а скользит «под парусом», пока не достигнет берега. В условиях российской средней полосы плоды созревают в июне.

Число хромосом: 2n = 58.

Химический состав, биологическая активность

В корнях и листьях растения найдены ароматические органические кислоты, обладающие антигепатотоксическими свойствами: p-кумаровая кислота и феруловая кислота. Кроме того, в подземных частях растения и листьях найдены высшие жирные кислоты: 9,10-эпокси-18-гидроксиоктадекановая, 9,16-дигидроксиоктадекановая и 10,16-дигидроксиоктадекановая.

Значение и применение

По причине массовости своего произрастания пушица влагалищная является основным кормовым растением в некоторых природных зонах с бедной травянистой растительностью — в тундрах, сфагновых и переходных болотах, заболоченных лиственных лесах. В 100 кг травы содержится 25,2 кормовых единиц и 3 кг перевариваемого белка.

Ценное кормовое растение для северного оленя (Rangifer tarandus) в весенний период. Весной северным оленем охотно поедаются соцветия, зимой — основания листьев, которые сохраняются зелёными. Летом поедается плохо. С появлением разнотравья и листвы кустарников кормовое значение падает. Есть данные, что сухое вещество переваривается северными оленями на 75 %, а содержащийся в нём белок — на 74 %.

Ранней весной растение является ценным кормом для всех травоядных животных тундры, в том числе европейских лосей (Alces alces) и леммингов. Стебли служат кормом для водоплавающей птицы, по весне соцветия охотно поедаются арктическими гусями, куропатками и журавлями. Зимой пушицевые кочки могут выедаться леммингами и полёвками, особенно в периоды резкого увеличения количества этих грызунов.

Домашний скот поедает пушицу влагалищную неохотно и только ранней весной, объясняется это жёсткостью растения. Исключение составляют данные по лошадям в Якутии: здесь растение очень хорошо поедается ими не только весной, но также осенью и зимой. В то же время известный полярный исследователь С. М. Успенский считал, что некоторые виды пушицы (особенно пушицу влагалищную) следует рассматривать в качестве перспективных кандидатов на роль весенних кормовых растений для домашних животных. Своё мнение он обосновывал тем, что зелёные части растения доступны для поедания ещё до окончательного таяния снега, кроме того, в пушице весной высоко содержание белков, сахаров, витаминов и микроэлементов.

Торфообразователь, как и другие виды пушицы.

Систематика

Пушица влагалищная — вид рода Пушица (Eriophorum) трибы Камышовые (Scirpeae) подсемейства Сытевые (Cyperoideae) семейства Осоковые (Cyperaceae); лектотип рода Eriophorum.

Вид описан из Европы: Habitat in Europæ frigidis sterilibus (с лат. — «Обитает в холодных неплодородных местах Европы»).

Согласно внутриродовой классификации, использованной в издании «Флора европейской части СССР» (1976), из растений, произрастающих на территории Восточной Европы, видом, наиболее близким к пушице влагалищной, является Пушица короткопыльниковая (Eriophorum brachyantherum Trautv. & C.A.Mey.): два этих вида образуют номинативную секцию в составе номинативного подрода.

Вид изменчив, в связи с чем некоторые авторы делят его на два подвида: помимо номинативного, выделяют подвид Eriophorum vaginatum subsp. spissum (Fernald) Hultén, отличающийся формой соцветий, цветом чешуек и размером пыльников. Вместе с тем, признаки, на основании которых можно отличить эти два таксона, являются неустойчивыми и спорными. Кроме того, встречаются многочисленные промежуточные формы — они несут признаки обоих подвидов. Как следствие, общепризнанные внутривидовые таксоны у данного вида отсутствуют.

Схема таксономического положения вида

Синонимы

По информации базы данных The Plant List (2013), в синонимику вида входят следующие названия:

Пушица влагалищная на почтовых марках

В нескольких странах были выпущены почтовые марки с изображением пушицы влагалищной: в 1950 году — в Бельгии, в серии «В пользу лиги борьбы с туберкулёзом»; в 2011 году — в Словении, в серии «Растения болот».

Примечания

Литература

• Пушица : [арх. 21 октября 2022] / И. В. Татанов // Пустырник — Румчерод. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 36. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 28). — ISBN 978-5-85270-365-1.
• Пушица / Т. В. Егорова // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).
• Ростовцев С. И. Пушица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Головкин Б. Н. и др. Биологически активные вещества растительного происхождения / Отв. ред. В. Ф. Семихов. — М. : Наука, 2001. — Т. I. — XVIII, 350 с. — 1000 экз. — УДК 58. — ISBN 5-02-013183-0.
• Головкин Б. Н. и др. Биологически активные вещества растительного происхождения / Отв. ред. В. Ф. Семихов. — М. : Наука, 2001. — Т. II. — XVI, 351—764 с. — 1000 экз. — УДК 58. — ISBN 5-02-013184-9.
• Губанов И. А. 294. Eriophorum vaginatum L. — Пушица влагалищная // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2002. — Т. 1 : Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 398. — 527 с. — 5000 экз. — ISBN 5-87317-091-6.
• Данчул Т. Ю., Шагова Л. И., Битюкова Н. В. Род Eriophorum L. — Пушица // Растительные ресурсы России : Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность / Отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб.; М. : КМК, 2014. — Т. 6 : Семейства Butomaceae — Typhaceae. — С. 137. — 391 с. — 700 экз. — ISBN 978-5-9905832-6-9.
• Пушица влагалищная // Животные и растения. Иллюстрированный энциклопедический словарь / Научн. ред. издания Т. М. Чухно. — М. : Эксмо, 2007. — С. 1066. — 1248 с. — 5000 экз. — ISBN 5-699-17445-1.
• Мазуренко М. Т., Андреев А. В.. Семейство Осоковые (Cyperaceae) // Жизнь на пределе : Очерки биологии северных растений / Отв. ред. С. А. Баландин. — Магадан : Охотник, 2007. — С. 45—50. — 234 с. — 300 экз. — ISBN 5-57484-081-8.
• Мазуренко М. Т., Москалюк Т. А.. Краски северного лета : Рассказы о растениях / Отв. ред. 2-го издания А. В. Беликович. — 2-е изд., перераб. и доп. — Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2009. — 195 с. — 1000 экз.
• Егорова Т. В. Пушица — Eriophorum L. // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1976. — Т. 2 : Покрытосеменные: [Однодольные] : Ятрышниковые, Ситниковые, Осоковые, Коммелиновые / ред. тома Т. В. Егорова. — С. 98—104. — 236 с. — 4800 экз.
• Новиков В. С., Губанов И. А. Род Пушица (Eriophorum) // Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. — 5-е изд., стереотип. — М. : Дрофа, 2008. — С. 107, 111—112. — 415 с. — (Популярный атлас-определитель). — 5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1.
• Полозова Т. Г. К эколого-биологической характеристике видов рода Eriophorum L. на Западном Таймыре // Биогеоценозы Таймырской тундры / Отв. ред. Б. А. Томилин. — Л. : Наука, Ленинградское отд., 1980. — С. 131—144. — 255 с. — 750 экз.
• Юзепчук С. В. Пушица — Eriophorum L. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1935. — Т. 3 / ред. тома Б. К. Шишкин. — С. 26—37. — 636, XXV с. — 5175 экз.
• Ball P. W., Wujek D. E.. Eriophorum vaginatum // Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2002a. — Vol. 23 : Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. — P. 26. — 640 p. — ISBN 0-19-515207-7. — ISBN 978-0-19-515207-4.
• Wein R. W. Eriophorum vaginatum L. : [англ.] // Journal of Ecology : журнал. — 1973. — Vol. 61, no. 2. — P. 601—615. — (Biological flora of the British Isles). — .