Phagnalon saxatile [L.]

Phagnalon saxatile (L.) Cass., 1819 è una specie di pianta angiosperma dicotiledone della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome scientifico della specie è stato definito dai botanici Carl Linnaeus (1707-1778) e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione " Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique" ( Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 174) del 1819.

Descrizione

Habitus. La specie di questa voce ha un habitus di tipo erbaceo perenne con base legnosa. La forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr), sono piante perenni e legnose alla base, con gemme svernanti poste ad un'altezza dal suolo tra i 2 ed i 30 cm (le porzioni erbacee seccano annualmente e rimangono in vita soltanto le parti legnose). I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Sul fusto è bianco-tomentosa. I rami si presentano ascendenti. Altezza media: 2 - 4 dm.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono brevemente picciolate o sessili. La lamina è intera ed ha delle forme lineari; i margini sono sono interi e ondulati. La superficie è bianco-tomentosa sulla faccia inferiore. Dimensione delle foglie: 2 - 3 x 30 – 50 mm.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartilaginea o cartacea e con bordi membranosi e ondulati, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base; talora possono avere un margine ialino. Inoltre le brattee superiori sono lesiniformi con apice acuto; quelle inferiori sono lanceolate e ripiegate verso il basso. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Diametro dei capolini: 1,5 mm. Lunghezza dell'involucro: 7 – 9 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
• fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. Il colore della corolla giallastro. Lunghezza dei fiori: 6 – 8 mm.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali e dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.
• Antesi: da marzo a giugno (agosto).

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da ellissoide a turbinata; la superficie è ricoperta di peli doppi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 3 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate) connate in un anello e disposte su una fila. Lunghezza degli acheni: 1 mm. Lunghezza del pappo: 7 – 8 mm.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Ovest - Mediterraneo.

Distribuzione: in Italia questa specie è rara e si trova soprattutto al Centro e Sud. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia. Sugli altri rilievi collegati alle Alpi è presente nei Pirenei. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo si trova dal Portogallo alla Grecia e nell'Africa mediterranea (escluso l'Egitto).

Habitat: l'habitat preferito per queste piante sono le rupi e i muri. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.

Distribuzione altitudinale: sui rilievi alpini, in Italia, queste piante si possono trovare fino a 600 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare oltre a quello planiziale.

Fitosociologia

Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino Phagnalon saxatile appartiene alla seguente comunità vegetale:

Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche;

Classe: Lygeo-Stipetea

Areale italiano

Per l'areale completo italiano Phagnalon saxatile appartiene alla seguente comunità vegetale:

Macrotipologia: vegetazione casmofitica, glareicola ed epifitica.

Classe: Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier & Br.-Bl. 1934) Oberdorfer, 1977

Ordine: Cheilanthetalia maranto-maderensis" Sáenz de Rivas & Rivas-Martínez, 1979

Alleanza: Phagnalo saxatilis-Cheilanthion maderensis Loisel, 1970

Descrizione. L'alleanza Phagnalo saxatilis-Cheilanthion maderensis è relativa alle comunità casmofitiche che si sviluppano su superfici rocciose compatte e poco permeabili, in aree ombrose e secche. La cenosi favorisce fortemente l’insediamento di specie vegetali, soprattutto comunità caratterizzate dalla dominanza di piccole felci. Il clima preferito è quello mediterraneo delle Alpi Marittime (ma è distribuita anche nei territori mediterranei della Francia e della penisola Iberica).

Specie presenti nell'associazione: Asplenium obovatum, Cheilanthes maderensis, Phagnalon saxatile, Ceterach officinarum, Umbilicus horizontalis, Cosentinia vellea, Cheilanthes maderensis e Linaria repens.

Altre alleanze e associazioni per questa specie sono:

• Asplenion glandulosi
• Centaureion pentadactylis
• Hyparrhenion hirtae
• Hyparrhenenion hirtae
• Aristido coerulescentis-Hyparrhenenion hirtae

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù [[Gna phalieae]] (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) e in particolare nella sottotribù Relhaniinae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae. Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi; Phagnalon insieme ai generi appartiene al primo clade (tutti generi monofiletici). Phagnalon insieme al genere Pentatrichia formano un "gruppo fratello" con il resto del clade. "Pentatrichia" e "Phagnalon" condividono alcune sinapomorfie, come le lunghe antere caudate e i cuscini cerosi all'esterno dei lobi della corolla.

I caratteri distintivi per la specie Phagnalon saxatile sono:

• le foglie hanno delle forme lineari (2 - 3 x 30 - 50 mm);
• i capolini sono solitari;
• il bordo delle brattee involucrali è membranoso e ondulato.

Il numero cromosomico della specie è: 2n = 18.

Variabilità

La variabilità di questa specie si evidenzia nelle foglie più sottili e glabre (Sicilia occidentale). Per questa specie sono riconosciute le seguenti sottospecie:

• Phagnalon saxatile subsp. intermedium (Lag.) Rivas Mart., 2002 - Distribuzione: Spagna.
• Phagnalon saxatile subsp. saxatile - Distribuzione: dal Portogallo alla Grecia e nell'Africa mediterranea (escluso l'Egitto).

Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

• Conyza saxatilis (L.) L.
• Gnaphalium saxatile L.
• Gnaphalon saxatile (L.) Lowe

Sinonimi per la sottospecie intermedium

• Conyza intermedia Lag.
• Phagnalon intermedium (Lag.) Rivas Goday
• Phagnalon intermedium (Lag.) Pau

Sinonimi per la sottospecie saxatile

• Gnaphalium uniflorum Mill.
• Phagnalon bennettii Lowe ex DC.
• Phagnalon lagascae Cass.
• Phagnalon lepidotum Pomel
• Phagnalon lowei DC. ex Lowe
• Phagnalon methanaeum Hausskn.
• Phagnalon saxatile var. lagascae (Cass.) P.Fourn.
• Phagnalon subdentatum Cass.
• Phagnalon viride R.Uechtr.

Note

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Joanne Bentley, G. Anthony Verboom & Nicola G. Bergh, Species-level phylogenetic analysis in the Relhania clade of “everlastings” and a new generic treatment of species previously assigned to Macowania and Arrowsmithia (Asteraceae: Gnaphalieae), in Taxon, vol. 66, n. 6, 2017, pp. 1421-1438.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Phagnalon saxatile
• Wikispecies contiene informazioni su Phagnalon saxatile

Collegamenti esterni

• Phagnalon saxatile Royal Botanic Gardens KEW - Database