Parmelia sulcata [L.]

Parmelia sulcata é uma espécie de líquen folioso da família Parmeliaceae [en]. Primeiramente descrita por Thomas Taylor em 1836, é uma das espécies de líquens mais prevalentes do mundo, conhecida por sua resistência à poluição e por sua distribuição cosmopolita em regiões temperadas e frias de ambos os hemisférios. Parmelia sulcata forma um talo circular de até 10 cm de diâmetro, com superfície superior lisa, de cor branca a cinza e superfície inferior preta, apresentando estruturas amplamente lobadas com sorédios tanto marginais quanto laminais e um padrão distintivo reticulado de pseudocifelas.

Do ponto de vista taxonômico, Parmelia sulcata possui uma história complexa. Estudos de filogenética molecular revelaram grande variabilidade genética dentro do que tradicionalmente era considerado uma única espécie, identificando um complexo de espécies crípticas, incluindo Parmelia encryptata e P. barrenoae, e demonstrando a necessidade de dados moleculares para a identificação precisa das espécies. P. sulcata mantém uma simbiótica altamente específica com algas verdes do gênero Trebouxia, particularmente espécies do clado I de Trebouxia, como seu parceiro fotobionte.

Ecologicamente, Parmelia sulcata cresce sobre diversos substratos, incluindo casca de árvores, madeira e rochas. Acumula poluentes como metais pesados e radionuclídeos, refletindo a qualidade do ar e os níveis de contaminação, o que a torna um útil bioindicador em estudos de poluição. Além de sua importância ecológica, P. sulcata tem sido utilizada na medicina tradicional e como fonte de corante natural.

Sistemática

Taxonomia histórica

Parmelia sulcata foi primeiramente descrita por Thomas Taylor em 1836 com seu nome atual. Taylor caracterizou seu talo como orbicular e estrelado, com uma cor branca esverdeada (cinza-esverdeada opaca) quando seco e verde quando úmido, e com face inferior marrom-escura com fibras pretas. Ele descreveu os lóbulos como incisados, um pouco côncavos e reticulados, com cristas elevadas. O talo apresenta erupções oblongas ou lineares consistindo em um pó fino acinzentado a marrom-claro. Os apotécios são centrais e subestipetados, com disco marrom e exterior liso ou pulverulento. Taylor observou que P. sulcata se distinguia de P. saxatilis por ser maior, mais branca, menos imbricada, mais côncava e mais verde quando úmida. Ele também destacou que a espécie é mais comum sobre rochas no condado de Kerry do que em árvores, e que podia atingir um diâmetro de 30 cm ou mais. Taylor mencionou ainda que havia sido previamente confundida com P. conspersa (atualmente em Xanthoparmelia) em algumas listas florísticas. P. sulcata possui um grande número de variedades e formas nomeadas, mas nenhuma subespécie, apesar de sua ampla distribuição. A maioria dos taxonomistas manteve a espécie no gênero ao qual Taylor originalmente a atribuiu, embora o micologista Maurice Choisy a tenha transferido para o gênero Parmotrema em 1952.

Em 1962, Mason Hale e Syo Kurokawa designaram um espécime de Lough Bray, no condado de Kerry, como o lectótipo de Parmelia sulcata. Esse espécime, coletado por Taylor em 1812 e depositado no Herbário Farlow de Botânica Criptogâmica, foi respaldado pelas próprias anotações de Taylor, confirmando sua identificação. Apesar das tentativas de extrair DNA do lectótipo original, nenhum DNA viável foi obtido, o que levou à seleção de um epítipo a partir de um espécime coletado próximo à localidade-tipo original no condado de Kerry em 2006. Esse epítipo ajuda a estabilizar o uso do nome P. sulcata em estudos tanto moleculares quanto morfológicos.

Estudos moleculares

Estudos de filogenética molecular revelaram significativa variabilidade genética dentro de Parmelia sulcata, indicando que ela constitui um complexo de espécies crípticas. Molina e colaboradores (2011) utilizaram três marcadores moleculares: o espaçador transcrito interno; o espaçador intergênico nuclear do DNA ribossômico; e parte do gene da β-tubulina para estudar a biodiversidade de P. sulcata em quatro continentes. Eles identificaram dois grupos monofiléticos: P. sulcata sensu stricto (no sentido estrito) e uma nova espécie críptica denominada P. encryptata. O estudo destacou que P. sulcata, tal como tradicionalmente delimitada, não formava um grupo monofilético. Os pesquisadores verificaram que espécimes inicialmente identificados como P. sulcata com base em caracteres morfológicos não se agrupavam nas análises filogenéticas. Em vez disso, formavam clados distintos e bem sustentados, indicando a presença de múltiplas espécies crípticas dentro do que antes se considerava uma única espécie. P. encryptata foi descrita como morfologicamente semelhante a P. sulcata, mas geneticamente distinta, com uma inserção única na região do espaçador interno transcrito e diferenças específicas em nucleotídeos. Outro membro desse complexo, a amplamente distribuída P. barrenoae, foi reconhecida como espécie distinta em 2005.

Nomenclatura

O nome do gênero Parmelia [en] é um composto de duas palavras do grego: parme, que significa tigela de frutas, e eileo, que significa encerrado. Isso provavelmente se refere aos apotécios lecanorinos das espécies pertencentes ao gênero. O epíteto específico sulcata deriva de sulcatus, que significa “sulcado” ou “ranhurado”.

Descrição

Parmelia sulcata é um líquen folioso com um talo geralmente circular que pode variar em cor de branco glauco a cinza na superfície superior do córtex; a superfície inferior é preta. O talo é amplamente lobado. O talo, frouxamente aderido ao seu substrato, normalmente atinge até 6 cm, embora tenham sido registrados diâmetros de até 10 cm. Cada lóbulo mede entre 2–5 mm de largura, e os lóbulos são sobrepostos. Os lóbulos, mais ou menos lineares, apresentam sorédios tanto marginais quanto laminais. Também presentes nas regiões laminais e marginais dos lóbulos estão pseudocifelas alongadas — pequenos poros no córtex — que formam um padrão reticulado. As rizinas na face inferior do talo são simples (não ramificadas) a esquarrosas (em forma de escova, com ramificações laterais perpendiculares). Os apotécios são raros nessa espécie. Quando presentes, atingem até 8 mm de diâmetro e são lecanorinos, com disco marrom-avermelhado; frequentemente apresentam margem sorediada. A reprodução em P. sulcata ocorre predominantemente de forma assexuada por meio de sorédios, embora os apotécios não sejam excepcionalmente raros em áreas rurais. Os ascósporos medem 8–14 μm.

Em termos de testes químicos pontuais padrão, a superfície superior de P. sulcata reage K+ (amarelo), KC−, C− e P−, indicando a presença dos metabólitos secundários atranorina e cloroatranorina. A medula e os sorédios são K+ (vermelho-alaranjado) e Pd+ (laranja). O líquen não fluoresce sob luz ultravioleta. Ácido salazínico e ácido consalazínico estão presentes na medula; o ácido lobárico está presente de forma variável.

Fotobionte

O fotobionte, ou parceiro fotossintético, de Parmelia sulcata é principalmente a microalga verde Trebouxia. Um estudo de 2021 realizado por Moya e colaboradores esclareceu a diversidade e a especificidade das espécies de Trebouxia associadas a P. sulcata. Trebouxia é um dos simbiontes liquênicos mais frequentes, associando-se a mais de 7.000 espécies de fungos formadores de líquens em todo o mundo. O estudo analisou 159 talos de 30 localidades, incluindo amostras de P. sulcata. Constatou-se que P. sulcata se associa principalmente a três linhagens de Trebouxia: Trebouxia sp. I02, T. flava e Trebouxia aff. flava (um táxon estreitamente relacionado, mas não idêntico, a T. flava). Essa especificidade sugere uma relação coevolutiva estreita entre P. sulcata e seu fotobionte.

Análises filogenéticas revelaram que, enquanto algumas espécies de Parmelia podem se associar a múltiplas espécies de Trebouxia, P. sulcata mantém uma relação mais especializada com menos linhagens de Trebouxia. Essa alta especificidade pode estar relacionada às estratégias ecológicas do líquen e às suas estruturas vegetativas. P. sulcata reproduz-se vegetativamente por meio de sorédios, que contêm tanto células fúngicas quanto algais, influenciando potencialmente a seleção de fotobiontes compatíveis. De modo geral, o estudo sugere que os padrões de biodiversidade dos fotobiontes em Parmelia são influenciados por uma combinação de fatores ecológicos, climáticos e evolutivos.

Espécies semelhantes

Parmelia sulcata possui várias espécies morfologicamente e quimicamente semelhantes que podem ser difíceis de distinguir sem exame detalhado e dados moleculares. Essas espécies incluem Parmelia barrenoae, P. encryptata e P. asiatica. Identificar P. sulcata e suas espécies semelhantes apenas com base na morfologia e na química pode ser desafiador devido à sobreposição de características e à variabilidade intraespecífica. Métodos baseados em DNA são ferramentas essenciais para distinguir espécies crípticas como P. encryptata e espécies quase crípticas como P. asiatica e P. barrenoae. A compreensão dessas diferenças permite que pesquisadores e liquenólogos identifiquem e estudem melhor P. sulcata e suas espécies aparentadas, contribuindo para registros de distribuição mais precisos e para o conhecimento ecológico.

Parmelia barrenoae pode ser distinguida por seus lóbulos largos e sobrepostos. Os sorédios são laminais, aparecendo como fendas no córtex superior. As rizinas de P. barrenoae são simples a furcadas. Embora tanto P. barrenoae quanto P. sulcata contenham ácido salazínico, a disposição física e a aparência dos lóbulos e dos sorédios são características distintivas.

Parmelia encryptata é uma espécie críptica morfologicamente idêntica a P. sulcata. Ela é caracterizada por lóbulos sublineares com pseudocifelas alongadas, marginais e laminais, e sorédios na superfície superior. As rizinas são tipicamente simples a esquarrosas, predominantemente simples na parte central do talo. A identificação de P. encryptata requer dados moleculares, especificamente sequências do espaçador interno transcrito de DNA ribossômico, para distingui-la de P. sulcata.

Parmelia asiatica distingue-se por seus sorédios predominantemente circulares e semicirculares, terminais ou marginais, e por lóbulos sublineares estreitos. Assim como P. sulcata, P. asiatica apresenta rizinas simples a esquarrosas, mas difere na forma e na distribuição de seus sorédios. Ambas as espécies possuem ácido salazínico na medula, mas as características singulares dos sorédios e dos lóbulos de P. asiatica fornecem uma distinção visual.

Distribuição e habitat

Parmelia sulcata é uma espécie comum em grande parte do mundo, ocorrendo desde regiões temperadas até frias dos hemisférios Norte e Sul. Sua distribuição no norte da América do Norte foi descrita como “extremamente ampla, até mesmo invasiva”, e inclui a Baixa California, no México. É um dos líquens parmelioides mais comuns da Europa, tendo sido registrada em 43 países. Observou-se que reaparece em áreas urbanas após a redução dos níveis de dióxido de enxofre. Embora comum no Hemisfério Norte, P. sulcata é rara na América do Sul. Um estudo de 2023 forneceu evidências moleculares de sua presença no Chile e mostrou que as sequências de DNA chilenas pertencem ao haplótipo mais comum encontrado na Europa, Ásia e América do Norte, indicando ampla distribuição desse haplótipo. Na África, P. sulcata foi documentada na zona alpina baixa da Etiópia e do Quênia, em altitudes entre 3.500 a 4.200 m, mas é rara fora dessas áreas.

Embora seja mais comum sobre casca e madeira, Parmelia sulcata também cresce sobre rochas ou rochas cobertas por musgos. Em um estudo sobre a distribuição de líquens epífitos, incluindo P. sulcata, ao longo dos troncos das árvores em um clima continental temperado, verificou-se que a espécie era mais abundante nas partes médias e superiores dos troncos, particularmente em áreas com maior luminosidade. Esse padrão de distribuição sugere que as condições de luz são um fator significativo que influencia o crescimento e a distribuição de P. sulcata.

Ecologia

A zonalidade vertical de Parmelia sulcata ao longo dos troncos das árvores é influenciada por várias condições microclimáticas, como umidade, luminosidade e propriedades químicas e físicas da casca. P. sulcata, juntamente com outras espécies de líquens, contribui para a alta diversidade da biota liquênica nas partes inferiores e superiores dos troncos. A composição das espécies de líquens, incluindo P. sulcata, muda da base até a copa das árvores, indicando a importância das condições de luz em sua distribuição. Por exemplo, em um estudo russo, P. sulcata foi frequentemente encontrada a alturas de 10 a 20 m em bétulas e em torno de 15 m e na copa de espruces, refletindo sua preferência por níveis mais elevados de insolação (ou seja, áreas que recebem mais luz solar ou radiação solar) nessas zonas.

Um estudo realizado em uma floresta decídua temperada da Itália Central monitorou as trocas gasosas de dióxido de carbono (CO₂), o crescimento radial, o teor de clorofila e a densidade do fotobionte de Parmelia sulcata ao longo de um ano. Os resultados mostraram variações sazonais significativas, com as trocas gasosas de CO₂ e o crescimento radial atingindo o pico em dezembro, e ocorrência de fotoinibição no início da primavera, antes do surgimento das folhas das árvores. A densidade do fotobionte foi maior em junho e dezembro e menor em abril. Esses achados sugerem que a aclimatação sazonal da fotossíntese liquênica e do teor de clorofila é influenciada por variações na densidade da população de fotobiontes, possivelmente relacionadas a mudanças na disponibilidade de nutrientes.

Lichenoconium edgewoodense e Nanostictis caucasica são duas espécies de fungos liquenícolas registradas exclusivamente parasitando Parmelia barrenoae, embora esta também seja suscetível a outras espécies de fungos parasitas que atacam de forma mais ampla o gênero Parmelia, como Arthophacopsis parmeliarum ou Abrothallus parmeliarum. Outro fungo que parece ser parasita obrigatório de P. sulcata, Perigrapha superveniens, causa a formação de galhas de forma irregular a ondulada (com margens sinuosas) e prefere que seu hospedeiro viva em áreas oceânicas.

Usos

Corante

Esta espécie pode ser utilizada para produzir um corante natural, gerando uma coloração marrom-avermelhada. Seu uso como corante tem uma longa história na Escócia, onde os líquens do gênero Parmelia eram tradicionalmente conhecidos como “crotal” (do gaélico crotal), sendo P. saxatalis chamado de “crotal claro” e espécies relacionadas, como P. omphalodes, conhecidas como “crotal escuro”. O método tradicional das Terras Altas envolvia a disposição de camadas alternadas de líquen e lã em um recipiente de tingimento, cobertas com água e fervidas até se atingir a intensidade de cor desejada. Embora isso produzisse cores fortes e permanentes, a fervura contínua podia danificar as fibras da lã. Métodos posteriores resolveram esse problema fervendo primeiro apenas o crotal para extrair a cor e, em seguida, adicionando a lã a uma temperatura mais baixa para evitar emaranhamento e danos.

Medicina tradicional

No Canadá, povos Métis esfregavam-no nas gengivas de bebês em fase de dentição, enquanto os povos Saanich o utilizavam como remédio popular.

Monitoramento ambiental

A espécie Parmelia sulcata tem sido amplamente estudada por sua capacidade de monitorar a poluição ambiental devido à sua sensibilidade às mudanças na qualidade do ar. Como espécie sensível às variações da qualidade atmosférica, sua presença ou ausência pode indicar níveis de poluição, particularmente em áreas industriais, ambientes urbanos e habitats naturais. Observou-se que reaparece em áreas onde os níveis de dióxido de enxofre diminuíram, tornando-se um bioindicador da melhoria das condições do ar.

Além disso, P. sulcata pode acumular e concentrar diversos poluentes em seus tecidos, permitindo que pesquisadores quantifiquem níveis de contaminação. Estudos utilizaram essa espécie para monitorar metais pesados em áreas industriais e a poluição persistente por hidrocarboneto aromático policíclico nos Pireneus, Europa. Sua capacidade de acumular radionuclídeos também a tornou valiosa para medir poluentes radioativos, com pesquisadores analisando as concentrações de radionuclídeos nos tecidos do líquen para avaliar os níveis de poluição ambiental em áreas afetadas.

Ver também

• Evernia prunastri
• Lepraria incana
• Parmelia barrenoae
• Parmelia saxatilis
• Parmelia serrana
• Parmelia submontana
• Punctelia borreri
• Punctelia graminicola
• Punctelia hypoleucites
• Punctelia rudecta

Notas

Referências